Forty years later: The status of the 'Big Five' mass extinctions

Cita: 

Marshall, Charles [2023], "Forty years later: The status of the 'Big Five' mass extinctions", Cambridge Prisms: Extinction, (1): e5, 1-13, enero, https://doi.org/10.1017/ext.2022.4

Fuente: 
Artículo científico
Fecha de publicación: 
Enero, 2023
Tema: 
Estudio y definición de las cinco extinciones masivas al paso del tiempo.
Idea principal: 

    Charles Marshall es director del Museo de Paleontología de la Universidad de California y profesor en el departamento de Biología interactiva de la Universidad de California, Berkeley.


    Introducción

    El término de "Los cinco grandes" se refiere a los periodos en los que se registró una tasa elevada de extinción en comparación con otros periodos de tiempo. Estos periodos de extinción corresponden al final del Ordovícico, el Devónico tardío, el Pérmico final, el Triásico final y el Cretácico final[1]. Las extinciones que se están presentando en la actualidad han dado a paso a nombrarlas como la sexta extinción masiva, sin embargo, aún se encuentra en discusión si las tasas son tan altas en comparación con las tasas de las extinciones masivas del pasado y si el término de sexta extinción masiva es adecuado para nombrar a este fenómeno.

    Para la identificación y caracterización de las cinco extinciones masivas se desarrollaron tres fases. La primera fase consistió en una identificación de los periodos de extinción según el registro fósil. La segunda implicó un análisis estadístico de datos a nivel familiar y posteriormente a nivel de género de Sepkoski[2]. La fase tres fue la creación de la base de datos de paleobiología (PBDB, por su sigla en inglés), que permite llevar una cuantificación de lo incompleto del registro fósil.

    En el artículo se abordan factores como la taxonomía, la resolución temporal, las bases de datos utilizadas y lo incompleto del registro fósil, para analizar las extinciones masivas.

    Factores que influyen en el análisis de las extinciones masivas

    Taxonomía y resolución taxonómica

    Una limitante que tiene el registro fósil es que no está completo, de manera que desde la paleontología no se puede trabajar a nivel especie ya que no se conoce toda la biodiversidad a este nivel en el registro. Por esta razón, la paleontología trabaja con datos a nivel género. Además, llevar un análisis de extinción en un nivel taxonómico superior, permite obtener información de la evolución y del impacto ecológico provocado por las extinciones.

    Estimación de la intensidad de la extinción a nivel de especie

    La intensidad de la extinción se realiza a nivel de género, sin embargo, se ha intentado convertir esta intensidad a datos de nivel especie. A pesar de que existen estimaciones a nivel especie para la extinción del Pérmico final, no hay una forma adecuada de realizar esta estimación (dato crucial 1).

    Relación entre la extinción a nivel de especie y la definición de extinción masiva

    Una extinción masiva se refiere a un periodo de tiempo en el que la tasa de extinción es más elevada en comparación con la tasa de extinción de otros periodos. Algunos autores han establecido una intensidad de extinción superior a 75% a nivel especie para definir una extinción masiva.

    Ruido taxonómico

    Se han realizado algunos estudios para corregir los posibles errores que se pueden presentar en las bases de datos de identificación taxonómica. Los estudios han demostrado que, si bien la tasa de error puede llegar a ser alta, no es significativo para los análisis de las extinciones (dato crucial 2).

    Estado filogenético de los taxones

    Una gran parte de los taxones (un taxón se refiere a la agrupación de organismos que están emparentados) del registro fósil son parafiléticos, es decir, son un grupo que toma en cuenta al ancestro común de los miembros del grupo, pero no a todos los descendientes de dicho ancestro. De igual manera, es posible que los descendientes hubieran sobrevivido a través de anagénesis, que es un proceso evolutivo de especiación en el que a partir de un ancestro solo se deriva un descendiente. Esto significa que, a lo largo del tiempo, pudieron presentarse múltiples pseudo-extinciones. A pesar de esto, los géneros tienen más de una especie, por lo que es posible que los géneros parafiléticos estén asociados con extinciones de linajes a nivel especie, sin embargo, aunque no está demostrado, es poco probable que se afecte a los patrones de extinción de manera significativa.

    Resolución temporal: dos enfoques

    Para hacer un análisis a gran escala del registro fósil es posible utilizar dos tipos de enfoques. El primero es el enfoque estándar, el cual consiste en utilizar la escala de tiempo geológico global, en el que las extinciones se pueden ubicar en una etapa del tiempo geológico. Este enfoque permite analizar los patrones de extinción durante el Fanerozoico.

    El análisis por medio del enfoque estándar toma en cuenta una resolución temporal de 7.4 millones de años, ya que este intervalo de tiempo corresponde con la duración promedio de las épocas fanerozoicas (dato crucial 3). Sin embargo, la duración de las etapas no es similar, algunas tienen una duración de menos de 1 millón de años, mientras que otras duran aproximadamente 20 millones de años.

    En segundo enfoque consiste en utilizar de manera directa la escala de tiempo al utilizar los intervalos estratigráficos. Sin embargo, no existe una homogeneidad en la duración de las etapas, de manera que desarrolló una alternativa para combinar las etapas, con el objetivo de obtener intervalos de tiempo entre 10 y 1 millones de años.

    Refinamiento de la escala de tiempo y su impacto

    La Comisión Internacional de Estratigrafía se encarga de delimitar y mejorar la resolución temporal del tiempo geológico. Para mejorar la resolución temporal se han establecido el uso de subetapas, las cuales sean establecido con una duración promedio de 3.25 millones de años. Las mejoras en la resolución temporal permitieron hacer análisis más completos para la extinción del Pérmico tardío, donde se encontraban picos que no se sabían si eran reales o si eran una postergación de la extinción presentada en el Pérmico. Pero a nivel subetapa se resolvieron ambos picos del Pérmico tardío, además, del Pérmico final y dos subetapas anteriores. Mientras que en el Capitaniano se identificó un pico como una extinción independiente, aunque aún no se sabe con exactitud cual es la proporción que corresponde a esta extinción independiente del Capitaniano y que otra proporción se debe al efecto Signor-Lipps de la extinción del Pérmico.

    Una resolución estratigráfica más alta podría cambiar sustancialmente nuestra comprensión

    El tiempo geológico es completamente diferente a las escalas de tiempo microevolutivas, ya que 1 millón de años representa el paso de aproximadamente 1 millón de generaciones de invertebrados marinos específicamente. Existen algunas evidencias que indican que de manera general las extinciones se presentaron al final de las etapas geológicas, lo que significa que es posible que durante este tiempo la biosfera se encontrara inactiva. Si este razonamiento es cierto, se podría decir que varios límites de etapas del Cámbrico presentaron pulsos rápidos de extinción como resultado de la inundación de aguas anóxicas de plataforma poco profundas ricas en trilobites.

    Los datos de las extinciones del final del Pérmico, del Triásico final y del Cretácico final indican que las extinciones se presentaron al final de las etapas. Se han realizado algunos estudios con las tasas de perturbación ambiental para estimar las verdaderas tasas de extinción. Los resultados indican que estas tasas de extinción son más elevadas en comparación con las tasas de extinción de la etapa, donde se supone que la extinción se llevó a cabo a lo largo de toda la etapa y no solo al final de esta (dato crucial 4).

    ¿La resolución temporal puede ser demasiado alta?

    La escala de tiempo que se debe utilizar para la identificación de un evento de extinción debe ser igual o mayor a la duración del evento. Si se toma una duración menor al evento, podría no detectarse la extinción, o bien, se podría identificar una disminución de la diversidad a largo tiempo. Por esta razón, utilizar la resolución temporal a nivel etapa permite detectar de manera adecuada los cambios en la diversidad en periodos menores a una etapa del tiempo geológico.

    Un enfoque con una precisión temporal 100 veces mayor

    Otro enfoque que se ha utilizado es el de optimización restringida (CONOP, por su sigla en inglés), este enfoque hace un ordenamiento de la primera y de la última aparición de todos los taxones de acuerdo a los datos geocronológicos que se tengan. El análisis a mayor escala que se ha realizado siguiendo este enfoque corresponde a un conjunto de datos chinos del Cámbrico al Triásico, tomando la información de la base de datos de geodiversidad (GBDB, por su sigla en inglés). Este análisis utilizó una resolución temporal de 0.026 ± 0.0149 millones de años, es decir, una resolución que abarca 0.026 millones de años, pero con un margen de error de 0.0149 millones de años. Esta resolución es 100 veces mayor que la asignación de la última ocurrencia de acuerdo a su etapa geológica. El análisis tomo en cuenta 3 112 secciones medidas para 11 268 especies.

    Compendios de Sepkoski

    John Sepkoski [2] desarrolló un compendio a nivel familiar que posteriormente fue sustituido por un compendio a nivel género. En este compendio se agregó taxones, se actualizó el nombre de los taxones y se registró la última aparición de cada taxón. Una gran parte de los estudios de extinciones masivas se desarrollaron tomando como base el compendio a nivel género de Sepkoski. Sin embargo, estos compendios no toman en cuenta las actualizaciones que se han dado con el paso del tiempo, ya que los datos se basan en la taxonomía y en la escala de tiempo geológica que había cuando se desarrolló el compendio.

    La PBDB

    La PBDB surgió como un medio en el que se pueda acceder a información que el compendio de Sepkoski no tiene, como por ejemplo los nombres de taxones, datos geográficos, litoestratigráficos e información tectónica de las rocas fosilíferas. De esta manera, la PBDB es una base de datos que utiliza la información de las colecciones fósiles como localidad, los taxones presentes, la ubicación, datos estratigráficos, tafonómicos y tectónicos. Actualmente, la PBDB se ha convertido en un punto de referencia para los análisis a gran escala del registro fósil (dato crucial 5).

    ¿Qué tan completo es la PBDB?

    La PBDB se ha desarrollado con la ayuda de más de 410 paleontólogos. Los compendios de Sepkoski son similares a la literatura del momento en el que se desarrolló, pero para la PBDB no se puede especificar si los datos presentados son totalmente fieles desde el punto de vista taxonómico, es decir, no se puede ver como una representación exacta de la literatura, de manera que a pesar de que la PBDB continúa creciendo y mejorando con el paso del tiempo, el compendio de Sepkoski continúa siendo un punto de referencia.

    La incompletitud temporal del registro fósil

    El registro fósil del que se dispone no está completo. Existen algunos intervalos estratigráficos que tienen rocas con la capacidad de resguardar los fósiles, sin embargo, no todos los intervalos y ambientes estratigráficos tienen esta capacidad. Es poco probable que la incompletitud del registro fósil genere falsos picos de extinción, pero si puede afectar las intensidades de extinción medidas, afectando así los intervalos que se identifican como momentos de alta extinción.

    Cuando se analizaron las 5 extinciones masivas no había una manera de tomar en cuenta la incompletitud del registro fósil o efecto Signor-Lipps. Sin embargo, se han desarrollado métodos para corregir las tasas de extinción. Además, se han realizado otros análisis utilizando los datos de la PBDB para disminuir las incertidumbres por la incompletitud del registro fósil.

    Una definición y clasificación de extinciones masivas

    Definición de extinción masiva

    Para el autor, Sepkosky (1986), ofrece una definición precisa sobre extinción masiva:

    "A mass extinction is any substantial increase in the amount of extinction (i.e., lineage termination) suffered by more than one geographically wide-spread higher taxon during a relatively short interval of geologic time, resulting in an at least temporary decline in their standing diversity." (p.5).

    Es decir, para que se presente una extinción masiva, debe existir un aumento significativo de extinción. Dicho de otro modo, el fin de un linaje durante un periodo relativamente corto, en términos de tiempo geológico. Asimismo, esta definición recalca que la intensidad de una extinción masiva es mayor en comparación con otros intervalos o subetapas dentro de un periodo (es algo más que una rotación de los taxones en el largo plazo). Si se considera esto, entonces la extinción de la megafauna durante el Holoceno no representa una extinción masiva.

    Una clasificación de extinciones masivas

    Se han establecido cuatro tipos de extinción (dato crucial 5) considerando dos factores para la determinación de estas etapas. El primero consiste en que los intervalos de tiempo tienen tasas de extinción diferentes a las tasas de extinción de otros intervalos de tiempo utilizados para los análisis. El segundo factor consiste en los subconjuntos de intervalos de tiempo que se utilizaron para el análisis.

    La siguiente tabla, muestra la clasificación de los tipos de extinción masiva. El tipo 1 y 2 son tasas de extinción estadísticamente diferentes en comparación con las tasas de fondo cuando se analizaron los intervalos de tiempo para el tipo 1 o solo un subconjunto de intervalos para el tipo2. En cambio, los tipos 3 y 4 son intervalos con mayores tasas de extinción en comparación con todos los demás intervalos para el tipo 3 o para un solo subconjunto de los intervalos si se trata de la extinción tipo 4.

    Fase 1: Sobre el descubrimiento de tiempos de extinción elevada

    El descubrimiento de tasas de extinción elevadas se debe a dos momentos. El primero ocurrió en 1843 y corresponde a la compilación del registro fósil británico, en el que los cambios extremos en los taxones superiores dominantes permitieron la demarcación del Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico. El segundo momento se presentó en 1952 y corresponde al estudio que permitió identificar el cambio de la diversidad a través del tiempo, tal estudio identificó que algunos grupos de fósiles tenían una trayectoria similar y que por lo tanto se habían enfrentado a condiciones ambientales similares. En este estudio también se observó la correlación que existe entre los aumentos y caídas de la riqueza de géneros y las condiciones de inundaciones en los continentes.

    Fase 2: Análisis no corregidos de los compendios de Sepkoski

    El reconocimiento inicial de los cinco grandes

    La definición de los cinco grandes se dio por medio de la utilización de un análisis de distribución de las magnitudes de extinción de familias marinas durante 76 etapas geológicas del Fanerozoico, un estudio que fue desarrollado por los paleontólogos David Raup y John Sepkoski en 1982. Los datos que se utilizaron fueron del compendio a nivel familiar de Sepkoski. La primera vez que se analizaron los datos no se conocían las causas de la extinción, por lo que, con su posterior estudio, conllevó al reconocimiento de algunos de los eventos que causaron lo que actualmente se conoce como "Los cinco grandes".

    En este análisis se utilizaron el número total de extinciones a nivel familiar por millón de años, con lo que se encontró 4 etapas que tenían un intervalo de confianza superior a 99% para la línea de ajuste de intensidad de la extinción contra el tiempo geológico (dato crucial 6). Los puntos identificados, conocidos como los cinco grandes representan las mayores disminuciones en la diversidad a nivel familiar durante el Fanerozoico, extinciones masivas identificadas como extinciones de tipo 1.

    La figura 1 muestra las trayectorias de la diversidad por etapa de géneros marinos y por familias. Las flechas señalan las cinco extinciones masivas, es decir, los picos de mayor pérdida de biodiversidad.

    Una mosca en el ungüento: ¿Los cinco grandes o solo los cinco más grandes?

    Raup y Sepkoski en 1982 presentaron un análisis estadístico donde supusieron que las tasas de extinción tenían una distribución normal. Sin embargo, en 1983 se determinó que las tasas de extinción tenían una distribución lognormal, en lugar de una distribución normal. Además, la distribución lognormal se ajustaba mejor que la distribución normal a los datos de extinción a nivel familiar. Esta distribución lognormal implicó el cambio de las extinciones masivas como tipo 1 a tipo 3. Esto también implica que la selección de los cinco grandes fue de cierta manera arbitraria, ya que no existe una razón específica para haber seleccionado únicamente cinco extinciones masivas.

    El análisis del compendio de los géneros

    En 2003, Wang realizó un estudio basado en la estimación de la densidad del núcleo para analizar si existían discontinuidades estadísticas en la magnitud de las cinco extinciones masivas y las otras etapas del Fanerozoico. Este estudio identificó que no existen discontinuidades entre las extinciones de fondo y las extinciones masivas para los datos a nivel género. A pesar de que “Los cinco grandes” no sean estadísticamente significativos, se han establecido como las mayores disminuciones de diversidad durante el Fanerozoico, de manera que estas cinco extinciones se convirtieron en las cinco extinciones masivas que se han presentado en la historia del planeta.

    Una segunda mosca en el ungüento: un cambio en la métrica de la tasa de extinción

    La métrica estándar que se utiliza para medir la intensidad de la extinción es utilizando la proporción de taxones que se extinguen en cada intervalo de tiempo. Esta métrica indica que las tasas de extinción tienen las unidades del número de taxones que se extinguen, por taxón por millón de años.

    Al utilizar tasas de extinción per cápita y el compendio a nivel de género, se desarrollaron nuevos estudios que identificaron que el Cámbrico y el Ordovícico temprano son etapas con tasas de extinción per cápita muy altas. Utilizando una resolución temporal a nivel etapa, la primera parte del Fanerozoico es caracterizada por altas tasas de rotación, mientras que después del Ordovícico temprano, las cinco extinciones masivas dominan la curva de diversidad del Fanerozoico (dato crucial 7). La división temporal en el estudio de las 5 extinciones masivas hizo que estas cambiaran a extinciones masivas tipo 4.

    Posteriormente se volvieron a analizar los datos a nivel género, lo cual permitió identificar que las dos etapas del Pérmico, el Ordovícico final y el Cretácico final tienen una distribución diferente a las otras etapas de extinción masiva. Esto provocó el cambio de estas etapas de extinción masiva tipo 4 a extinciones masivas tipo 2. Sin embargo, este análisis no tomó en cuenta las problemáticas por la discontinuidad en las tasas de extinción debido a la incompletitud del registro fósil, de manera que todas las extinciones masivas se siguen considerando como extinciones de tipo 4.

    Agotamientos masivos vs extinciones masivas

    Un estudio publicado por Bambach, et al. en 2004 mencionó que el Devónico tardío y el Triásico tardío eran periodos usuales dentro de las cinco extinciones masivas porque su pérdida de diversidad como resultado de la extinción provocó una reducción en la tasa de origen, es decir, la magnitud de la continuidad de nuevas especies (dato crucial 7). Esta pérdida en la diversidad no solo se debe a las extinciones masivas, sino también a la reducción de la tasa de origen, este fenómeno es conocido como agotamiento masivo.

    Este fenómeno no se puede aplicar al Devónico tardío y al Triásico tardío debido a que la incompletitud del registro fósil provoca que no se conozca la tasa de origen para ambas etapas. De esta manera, no es posible aplicar el término de agotamiento masivo a las cinco extinciones.

    Fase 2b: Análisis corregido de los compendios de Sepkoski

    Afrontar lo incompleto del registro fósil no cambia el patrón básico

    Foote en 2003 corrigió las tasas de extinción y de origen faltantes del compendio a nivel de género de Sepkoski. Este estudio encontró una coincidencia entre el número de la primera y de la última ocurrencia para cada intervalo de tiempo, con limitaciones debido al efecto Signor-Lipps. El estudio encontró que además de las cinco extinciones masivas hay 3 picos en el Cámbrico y uno en el Ordovícico temprano, sin embargo, no tienen la misma intensidad que las cinco extinciones masivas. En el análisis tampoco se observan distribuciones de tasas diferentes, por lo que en el estudio se consideran a las 5 extinciones masivas como extinciones tipo 4.

    La figura 2 muestra los picos de intensidades de extinción con base en el análisis de corrección de Foote de las tasas de extinción.

    Fase 3: La PBDB

    El establecimiento de la PBDB coincide en fechas con el momento en que dejó de actualizarse el compendio de Sepkoski en 1998. Sin embargo, se desarrollaron dos enfoques con la PBDB para compensar la falta que datos del compendio de Sepkoski posterior a su muerte. El primero de ellos se publicó en 2008, el primer análisis estandarizado para las tasas de origen y de extinción marinas utilizando la PBDB. Este análisis también encontró que las tasas de extinción más grandes corresponden a las cinco extinciones masivas que previamente ya habían sido definidas y que además correspondían a extinciones de tipo 4 (dato crucial 8).

    El segundo enfoque se publicó en 2019, dando paso a un nuevo análisis más actualizado y completo de la PBDB, en el que utilizaron aproximadamente 29 500 géneros. La importancia de este análisis radica en el mejoramiento de los métodos para compensar la incompletitud del registro fósil. Entre las categorías que se analizaron se encuentran las curvas de diversidad, datos brutos de la PBDB, curvas corregidas con rarefacción clásica y con SQS (Shareholder Quorum Subsampling approach), para analizarlas con las métricas de los cuatro tipos de extinción, con escalas de tiempo de 10 millones de años y con las etapas geológicas establecidas. Los resultados obtenidos de los análisis corresponden con el primer análisis de la PBDB, es decir, se mantiene que existen cinco extinciones masivas y que son de tipo 4.

    La figura 3 muestra los métodos que se utilizaron para compensar lo incompleto del registro fósil. La primera gráfica corresponde al primer análisis con el PBDB de 2008 y la segunda gráfica corresponde al método utilizado en el análisis de 2019. En comparación con la figura 2 en la que se representan las extinciones de acuerdo a Sepkoski, en la figura 3 se observan más picos de extinción a lo largo del tiempo geológico.

    ¿Una imagen sólida de las intensidades de extinción Fanerozoica? Notable congruencia entre los análisis de los datos de Sepkoski y PBDB

    Hay dos enfoques que se han utilizado para estudiar y compensar lo incompleto del registro fósil. El primero corresponde al de Foote en 2003 y el segundo al de Kocsis et al.. Ambos coinciden en los resultados obtenidos, de manera que es posible decir que ya se tiene un conocimiento más exacto sobre las tasas de extinción marina fanerozoica. A continuación, se mencionan las 5 similitudes que comparten ambos análisis.

    Tasas de extinción cero, confirmación de los Cinco Grandes (y picos de extinción más agudos) e identificación de los mismos picos menores

    Los análisis de Foote y Kocsis identificaron etapas con tasas de extinción cero o cercanas a cero en el Ordovícico, Pérmico inferior, Jurásico inferior, Cretácico, Paleógeno y Devónico medio. Encontrar una tasa de extinción cercana a cero en ambos análisis implica que ambos tienen una alta precisión del registro fósil marino. Además, también muestra cómo la biosfera marina puede tener una estabilidad ecológica y evolutiva a lo largo de millones de años.

    Ambos análisis coinciden en que hubo cinco extinciones masivas de tipo 4, pero también identifican picos de extinción pronunciados. Esta identificación indica que el efecto Signor-Lipps retrasa los patrones de extinción entre una y dos etapas previas al intervalo de la extinción real.

    Los picos de extinción que se encontraron fueron en el Carbonífero, al final del Jurásico, en el Cretácico medio, al final del Eoceno, en el Plioceno y en el Capitaniano. (Si esto se relaciona con la idea anterior,

    Verificación de extinción(es) sostenidas del Devónico

    En el análisis de Foote se identificaron dos etapas del Devónico (el Famenniano y el Frasniano) con elevadas tasas de extinción. En el análisis de Kocsis se encontró un patrón similar al primero, con la diferencia de que en el Devónico medio también se encontró una tasa de extinción elevada.

    Las extinciones que se presentaron en el Devónico representan un periodo de extinción a largo plazo. Los análisis también corroboran estas extinciones, de manera que se contribuye a mantener la hipótesis de que las extinciones del Devónico pudieron haberse dado por la transición de un medio no boscoso a uno boscoso y no por ser una mancha posterior, resultado de un evento de menor duración.

    Las tasas de origen reducidas para el Devónico tardío y el final del Triásico probablemente sean un artefacto

    Tanto el análisis de Foote como el de Kocsis encontraron tasas de origen crecientes en el final del Devónico y del Triásico, esto significa que la pérdida de diversidad para estas etapas es más elevada de lo que se pensaba antes. Sin embargo, no es necesario hacer una distinción entre extinción masiva y agotamiento masivo para los Cinco Grandes.

    Otras medidas de importancia

    1) Impacto ecológico: algunas de las interrogantes que surgen respecto al impacto ambiental durante las extinciones son sobre el grado de rotación taxonómica, la selectividad en diferentes modos de vida y como el rango geográfico fue útil durante las extinciones masivas. Estas interrogantes surgen porque existe una correlación entre la magnitud de la extinción y el cambio ecológico, que depende de la extinción.

    McGhee en 2013 publicó un estudio para evaluar el impacto ecológico que tuvieron las extinciones masivas. En este se encontró que si bien, todas tuvieron un impacto a nivel ecológico, solo la extinción del final del Ordovícico no tuvo un impacto ecológico a largo plazo.

    2) El cambio ecológico no solo está impulsado por la extinción: otro factor que influye en el cambio ecológico es la expansión de la biosfera, como el evento de biodiversificación del Cámbrico y el Ordovícico, un evento del aumento de la diversidad de la vida animal, que dio paso al surgimiento de diversas formas de vida marina, provocando cambios a nivel familia y especie, así como cambio en la Tierra.

    3) Las cinco grandes extinciones masivas corresponden a las cinco más grandes después del Ordovícico temprano y se clasifican en otros eventos importantes: las cinco extinciones masivas son los periodos con las mayores tasas de extinción, estas etapas forman parte de una continuidad de intensidades de extinción junto con otros picos de extinción en el Carbonífero, el final del Jurásico, en el Cretácico medio, al final del Eoceno, en el Plioceno y en el Capitaniano.

    En cuanto al impacto ecológico y biogeográfico, la extinción de final del Pérmico fue la que tuvo el mayor impacto, posteriormente el final del Triásico. Mientras que el final del Ordovícico es considerado como un evento de extinción menor.

    ¿Es la sexta extinción masiva una extinción masiva? Aún no, pero podría ser

    Desenredando la tasa de la magnitud y el estado de la sexta extinción masiva

    La crisis actual de biodiversidad ha llevado a una nueva discusión sobre la relación entre las tasas de extinción y la magnitud de la extinción. Sin embargo, persiste la dificultad de comparar el presente con el registro fósil.

    1) Tasa: la pérdida de biodiversidad actual es la más rápida que se ha registrado en todo el tiempo geológico, a excepción del Cretácico, que fue la etapa con los cambios más rápidos debido a las condiciones medioambientales que estaban presentes en ese momento.

    2) Magnitud: la magnitud de la pérdida de especies en la crisis actual de biodiversidad es baja en comparación con la pérdida de especies en el registro fósil. Sin embargo, es un evento que no ha tenido precedentes a nivel histórico.

    3) Pérdidas futuras: a pesar de que la magnitud de extinción actual es muy pequeña respecto a la magnitud de las cinco extinciones masivas, permanece una señal de alerta porque si el ritmo de pérdida de diversidad actual persiste o se acelera en los siguientes siglos, la crisis actual podría convertirse en la sexta extinción masiva.

    ¿Cómo llamar a la sexta extinción masiva?

    Clasificar la crisis actual de biodiversidad es complicado por los fenómenos de extinción del registro fósil, ya que han existido diversas etapas con altos grados de extinción que no han sido clasificados como extinciones masivas, pero que han sido picos de extinción elevada. Por esta razón es difícil justificar las razones de por qué la crisis actual es la sexta extinción masiva. Algunos nombres que se han sugerido para la crisis actual son Extinción Masiva Incipiente o Extinción Masiva Incipiente del Antropoceno.

    Direcciones futuras

    De vuelta al afloramiento: el camino rocoso por delante

    Para determinar el tiempo en el que los taxones se extinguieron y las condiciones ambientales relacionadas a la extinción, es necesario realizar análisis a nivel de afloramientos, los cuales son complejos de realizar.

    El registro de rocas altamente estructurado (y por lo tanto difícil de leer)

    Existen factores que dificultan el análisis del registro fósil y de las rocas. Entre estos factores están la complejidad espacial y temporal de las rocas sedimentarias y el registro de la biodiversidad marina en función de la profundidad del agua en que habitaban.

    El estudio actual de la estructura de las rocas ha permitido que esto se incorpore a la rúbrica de estratigrafía secuencial. De esto destacan dos puntos, el primero corresponde a como el registro de las rocas sedimentaras es irregular, pero que se encuentra delimitado por separaciones temporales en su inicio y término de registro. Esto provoca que sea posible que la aparición en el registro fósil se deba a la desaparición del entorno apropiado en lugar de la desaparición por extinción. De esta forma, es posible que el registro fósil pueda estar causando una alteración o suposición falsa de las extinciones.

    El segundo punto corresponde a la duración de los intervalos de extinción, los cuales pueden ser más grandes en comparación con el registro fósil en secciones. Esto provoca la dificultad para fechar con precisión las extinciones masivas que tengan una duración mayor a los espacios temporales de rocas sedimentarias que contengan el registro fósil.

    Datos espaciales y comprensión de los mecanismos de extinción

    Los análisis de las extinciones en el Fanerozoico se han realizado con datos a nivel global, de manera que realizar análisis con datos de diversidad a nivel regional durante el Fanerozoico podrían modificar las tasas de extinción que anteriormente se habían establecido.

    A pesar de que ya se han determinado los eventos de extinción masiva, aún no se conocen con exactitud todas las causas que provocaron o llevaron a tales extinciones. Sin embargo, con el paso del tiempo se han desarrollado métodos para mejorar la medición de los registros ambientales por medio de las rocas. Esto ha permitido mejorar la comprensión de la relación que existe entre la atmósfera, el océano y los ciclos biogeoquímicos.


    Notas

    [1]El tiempo geológico se utiliza para describir la historia de la Tierra. Se basa en unidades cronoestratigráficas por medio del registro de las rocas de la corteza terrestre. La jerarquía del tiempo geológico comienza por el eón, seguido de la era, el periodo y la edad. Las extinciones masivas se presentaron en los periodos del final del Ordovícico, el Devónico tardío, el Pérmico final, el Triásico final y el Cretácico final.
    Fuente: Institut Cartogràfic i Geològic de Catalunya (s.f.). "El tiempo geológico", https://www.icgc.cat/es/Ciudadano/Explora-Cataluna/Atlas/Atlas-geologico...

    [2]John Sepkoski (1948-1999) fue un paleontólogo de la Universidad de Chicago. Se dedicó a estudiar el registro fósil y la diversidad de vida en la Tierra. Sepkoski fue uno de los principales paleontólogos que contribuyó al estudio de las extinciones masivas. Sepkoski desarrolló una base de datos a partir de la información recopilada de las publicaciones de miles de paleontólogos. Este compendio de Sepkoski ha permito el desarrollo de nuevos estudios para entender las extinciones masivas en el planeta.
    Fuentes:
    Conchology (s.f.). "Shellers From the Past and the Present", https://conchology.be/index.php?t=9001&id=28421
    Briggs, D. (1999). "Obituary J. John Sepkoski Jr (1948-99)". Nature 400, 514. https://doi.org/10.1038/22903

Datos cruciales: 

    1. La estimación superior de la extinción del Pérmico final es de 96% en análisis a nivel familiar y ordinal. A nivel género se ha estimado la intensidad de extinción en 56% a nivel subetapa y a nivel de etapa estratigráfica más gruesa se ha establecido en 65%. Otros análisis más especializados a nivel especie indican una intensidad de extinción de 81%.

    2. Un estudio analizó datos de los géneros de trilobites del Ordovícico y Silúrico de Sepkoski, para los que se identificó un error de 70% en las entradas para 941 géneros de trilobites, sin embargo, no representa una amenaza para los estudios que utilizan los datos no corregidos.

    3. Tomando en cuenta una resolución temporal de 7.4 millones de años, se tendría una longevidad media de las especies de aproximadamente 2 millones de años, con una tasa de extinción constante, lo que llevaría a que aproximadamente 90% de una cohorte de especies se habrá extinguido después de 7.4 millones de años. Con una duración promedio de género de 5 millones de años, 64% de la cohorte se habrá extinguido en el mismo periodo de tiempo.

    4. La diferencia entre la tasa de extinción con la perturbación ambiental y la tasa de extinción de toda la etapa se puede observar en la última etapa del Triásico la cual duró 7 millones de años, sin embargo, la Provincia Magmática del Atlántico Central (CAMP, por su sigla en inglés) que causó la crisis anóxica, duró menos del 1% de la etapa, es decir, aproximadamente 50 mil años. Estos datos indican que la verdadera tasa de extinción fue aproximadamente 100 veces mayor que la tasa de extinción obtenida con los datos globales a nivel de etapa.

    5. 20 años después del surgimiento de la PBDB, esta base de datos es un recurso que se ha convertido en un punto de referencia para los análisis a gran escala del registro fósil. En enero de 2023, contaba con más de 1.5 millones de apariciones de 225 mil colecciones de fósiles derivadas de 82 mil publicaciones.

    6. Los puntos que se identificaron por encima de 99% de confianza corresponden a la última etapa del Ordovícico, las dos últimas etapas del Pérmico y la última etapa del Cretácico. Con un intervalo de confianza mayor a 95% se identificó la última etapa del Triásico y las tres últimas etapas del Devoniano. Los puntos identificados corresponden a los cinco grandes.

    7. La reducción en la tasa de origen representa una pérdida de biodiversidad de 66.66%.

    8. El primer análisis utilizando la PBDB incluyó aproximadamente 60% del número de géneros que utilizó Sepkoski para sus estudios, lo que equivale a aproximadamente 18 500 géneros de los 31 000 géneros de Sepkoski.

Trabajo de Fuentes: 

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Nexo con el tema que estudiamos: 
    Las extinciones masivas fueron eventos que acabaron con una parte significativa de la diversidad de ese momento debido a algunos factores que aún no son completamente identificados. La crisis actual de biodiversidad se enfrenta a una serie de extinciones que si bien, aún no llegan al nivel de las extinciones masivas, es importante tener en cuenta y actuar ante la situación, ya que este evento es influido por las dinámicas del hombre y del impacto que ha causado en el medio ambiente. Además, conocer las tasas de las extinciones masivas permite el desarrollo de modelos que ayudan entender cómo evoluciona la crisis actual de biodiversidad, permitiendo adoptar nuevas vías para disminuir los efectos al ambiente.